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1865年夏的京都，德川幕府创建的法度森严的新撰组遴选新队员，下级武士田代彪蔵（浅野忠信）和美少年加纳惣三郎（松田龙平）因剑术出类拔萃被选中。初入队，加纳即出色地完成处决破坏法度的队员的命令。
队中有人传言加纳和田代是一对，同时加纳与另一队员汤泽藤次郎也保有暧昧关系，不久，汤泽被杀，几番带加纳去欢场的山崎也遭人偷袭，新撰组正负组长近藤和土方（北野武）根据现场留下的短刀将田代定为凶手，并命加纳前去讨伐田代，然而实际上，一切死亡事件都系加纳精心策划，他的美貌已经使整个新撰组陷入混乱中。。未来世界，人类文明高度发达，智能机器人大量涌现，已在日常生活中占据重要的位置，而且人类为了获得永恒的生命，也尝试将自己改造为机器人。同时，一列名为“银河铁道999号”的宇宙列车担负起连接地球和宇宙文明的使命，星系从此不再遥远。
少年星野铁郎（野沢雅子 配音）的母亲被嗜好杀戮的机械伯爵杀害，他肩负母亲的嘱托，决定前往安达罗星云改造身体，为此不惜在车站抢夺他人的银河铁道999号车票，不过也因此邂逅了容貌与母亲极其相像的梅蒂尔（池田昌子 配音）。凭借梅德尔的帮助，他终于踏上999号列车，继而展开一段充满未知的旅程……
本片为《银河铁道999》第一部剧场版动画。。
